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Notizen/Biologie/Evolution (BIO-Evo)
AT · Matura

Evolution (BIO-Evo)

Darwinismus, Synthetische Evolutionstheorie, Hardy-Weinberg-Gleichgewicht, Artbildung, Belege für Evolution, Stammesgeschichte des Menschen.

6 Abschnitte·~21 Min Lesezeit·4 Kompetenzen·Stand 06/2026

T·0444 / 10
Prüfungsprofil
BIO-Evo-4.1 · Evolutionsmechanismen erklärenBIO-Evo-4.2 · Hardy-Weinberg-Gleichgewicht anwendenBIO-Evo-4.3 · Artbildung und Stammbäume beschreibenBIO-Evo-4.4 · Belege für Evolution und Hominisation diskutieren
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Lesetiefe: Vertiefung

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Inhalt · 6 Abschnitte▾
  1. Evolution (BIO-Evo)
    • 01Darwin und Synthetische Evolutionstheorie○
    • 02Hardy-Weinberg-Gleichgewicht◐
    • 03Artbildung und Belege für Evolution◐
    • 04Hominisation - Stammesgeschichte des Menschen◐
    • 05Evolutionsfaktoren und Selektionsformen◐
    • 06Phylogenetik und molekulare Uhr●

6 Abschnitte · 30 Merksätze · 1 Formel · 30 Fehlerwarnungen

§ 01
§ 01

Darwin und Synthetische Evolutionstheorie#

~4 Min Lesezeit●○○BasisLPBIO-Evo-4.1

Kernpunkte

Vor Darwin galt die Vielfalt der Lebewesen als unveränderlich erschaffen. Charles Darwin und unabhängig Alfred Russel Wallace lieferten 1858/59 die Erklärung, wie sich Arten allmählich wandeln. Darwins „On the Origin of Species" (1859) ruht auf vier Beobachtungen, die zwingend zur Selektion führen (): In jeder Population gibt es (1) Variation, dazu (2) eine Überproduktion an Nachkommen bei begrenzten Ressourcen, woraus (3) ein Konkurrenzkampf ums Überleben folgt; (4) die am besten angepassten Varianten pflanzen sich stärker fort. So verschiebt die natürliche Selektion über Generationen die Merkmalsverteilung der Population.

Darwins Selektionsmechanismus

SelektionsmechanismusNetzgraph, Variation → natürliche Selektion, Überproduktion + Konkurrenz → natürliche Selektion, natürliche Selektion → differenzielle Reproduktion, differenzielle Reproduktion → AnpassungVariationÜberproduktion +KonkurrenznatürlicheSelektiondifferenzielleReproduktionAnpassung
Abb. 1Variation (Mutation, Rekombination) und Überproduktion liefern den Rohstoff; natürliche Selektion und differenzielle Reproduktion führen über Generationen zur Anpassung.
Abb. 1 ↓
Entscheidend ist die Abgrenzung zu Lamarck: Dieser hatte vermutet, dass im Leben erworbene Eigenschaften - etwa ein durch ständiges Recken verlängerter Giraffenhals - direkt an die Nachkommen vererbt würden. Dieses zentrale Postulat ist falsch, denn Veränderungen am Körper gelangen nicht in die Keimbahn. Auch wenn die Epigenetik heute zeigt, dass die Umwelt manche Genaktivität beeinflussen kann, bleibt Lamarcks Kernidee der gezielten Anpassung überholt.
Darwin kannte die Vererbungsmechanik noch nicht; diese Lücke schloss die Synthetische Evolutionstheorie der 1930er- und 40er-Jahre (Dobzhansky, Mayr, Huxley). Sie vereinigt Darwins Selektion mit Mendels Genetik, der Populationsgenetik und der Paläontologie. In ihr wird Evolution präzise definiert als Veränderung von Allelfrequenzen in Populationen - eine messbare Grösse statt einer vagen Idee.
Die Synthese benennt fünf Evolutionsfaktoren, die hier eingeführt und im eigenen Abschnitt vertieft werden (): Mutation (die einzige Quelle wirklich neuer Allele) und Rekombination liefern die Variation; Selektion, Gendrift (zufällige Schwankungen in kleinen Populationen) und Migration (Genfluss) verändern dann die Allelfrequenzen. Wichtig: Mutationen entstehen ZUFÄLLIG, nicht als gezielte Reaktion auf die Umwelt.
Selektion wirkt in mehreren Formen. Neben der natürlichen Selektion gibt es die sexuelle Selektion, bei der Merkmale erfolgreich sind, weil sie die Partnerwahl verbessern - selbst wenn sie das Überleben verschlechtern (das Pfauenrad ist das Lehrbeispiel). Die Verwandtenselektion (Hamilton, kin selection) erklärt sogar Altruismus: Wer nahen Verwandten hilft, fördert indirekt die eigenen Gene.
Schließlich entwickeln sich Arten selten isoliert, sondern oft in Koevolution - der wechselseitigen Anpassung zweier Arten aneinander. Blüten und ihre Bestäuber, Räuber und Beute oder Wirt und Parasit treiben sich gegenseitig zu immer feineren Anpassungen („evolutionäres Wettrüsten"). Damit liefert die Evolutionstheorie den roten Faden, der die gesamte Biologie zusammenhält - von der Molekulargenetik bis zur Ökologie.

Vokabeln

→ Kartei
  • natürliche SelektionUnterschiedlicher Fortpflanzungserfolg unterschiedlicher Varianten.
  • FitnessReproduktiver Erfolg im Vergleich zu anderen.
  • VariabilitätVorhandene Unterschiede innerhalb einer Population.
  • Synthetische TheorieVerbindung von Darwins Selektion mit der Genetik.
  • PräadaptationMerkmal, das später eine neue Funktion übernimmt.
  • GendriftZufällige Veränderung der Allelfrequenzen.
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Musterbeispiel

Evolution in Echtzeit - Antibiotikaresistenz

In einer Bakterienkultur überleben nach Antibiotikagabe nur wenige Zellen; nach einigen Generationen ist fast die ganze Kultur resistent. Erkläre den Befund mit Darwins Mechanismus - und nicht mit Lamarck.

  1. 01Variation VOR der Selektion

    Durch zufällige Mutationen tragen einige Zellen bereits ein Resistenzallel - unabhängig davon, ob je ein Antibiotikum auftaucht.

  2. 02Selektionsdruck

    Das Antibiotikum tötet die empfindlichen Zellen; nur die zufällig resistenten überleben.

  3. 03Differenzielle Reproduktion

    Die Überlebenden vermehren sich und geben das Resistenzallel weiter - bei Bakterien zusätzlich horizontal über Plasmide.

  4. 04Verschiebung der Allelfrequenz

    Nach wenigen Generationen dominiert das Resistenzallel die Population.

Ergebnis: Die Resistenz war nicht die Antwort auf das Antibiotikum (Lamarck), sondern bestand zufällig schon vorher und wurde nur selektiert (Darwin). Das ist ein direkter Beleg für Evolution durch natürliche Selektion - und die Grundlage des klinischen Resistenzproblems.

Schritt-für-Schritt Erklärung3 Schritte
  1. 1

    Darwin sah: kleine Variationen + Selektion + Zeit = Anpassung.

  2. 2

    Mutation liefert das Rohmaterial, Selektion sortiert es - das ist die Evolutionsmaschine.

  3. 3

    Gendrift ist Zufall pur, Selektion ist gerichtet - beide formen Populationen.

SRDP-Aufgaben

SelbsttestAus der Fragenbank4 Punkte

Aufgabenstellung

Vergleiche die Evolutionstheorien von Lamarck und Darwin am Beispiel der Giraffenhalslänge.

Maturafokus

  • Nenne die drei Voraussetzungen der natürlichen Selektion: Variabilität, Überproduktion, Vererbbarkeit.
  • Trenne Darwins Beitrag von dem der Synthetischen Theorie.
  • Ordne die Evolutionsfaktoren zu: Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift, Isolation.
  • Grenze Darwin gegen Lamarck ab - Variabilität VOR der Selektion, nicht durch Gebrauch.
  • Formuliere Anpassungserklärungen ohne Zweckgerichtetheit.

Typische Fehler

  • Anpassung wird zielgerichtet formuliert („um zu überleben").
  • Lamarcks Gebrauchsvererbung wird Darwin zugeschrieben.
  • Selektion wird als Ursache der Variation dargestellt.
  • Fitness wird als Kraft oder Gesundheit gedeutet.
  • Die Rolle der Genetik in der Synthetischen Theorie bleibt unerwähnt.

§ 01

Aktive Wiederholung

Erläutere am Beispiel des Birkenspanners die Wirkung gerichteter Selektion durch Umweltveränderungen.

Passende Aufgaben üben50 Fragen zum Thema→

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Quellen: Darwin C (1859) On the Origin of Species (Project Gutenberg)

§ 02
§ 02

Hardy-Weinberg-Gleichgewicht#

~3 Min Lesezeit●●○StandardLPBIO-Evo-4.2

Kernpunkte

Das Hardy-Weinberg-Gesetz (1908) ist die Nullhypothese der Populationsgenetik: Es beschreibt, was mit den Allel- und Genotypfrequenzen geschieht, wenn KEINE Evolution stattfindet. In einer idealen Population bleiben die Allelfrequenzen ppp und qqq über alle Generationen konstant, und die Genotypen verteilen sich nach p2+2pq+q2=1p^2 + 2pq + q^2 = 1p2+2pq+q2=1 ().

Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

p² + 2pq + q² = 1 p² (AA) 2pq (Aa) q² (aa) Voraussetzungen: 1) keine Mutation, 2) keine Selektion, 3) keine Migration, 4) Panmixie (Zufallspaarung), 5) unendlich große Population. Abweichungen vom HW signalisieren Evolution.
Abb. 2In einer idealen Population bleiben Allelfrequenzen p und q konstant; Genotypen p² + 2pq + q² = 1.
Abb. 2 ↓
Diese Stabilität gilt nur unter fünf Voraussetzungen: keine Mutation, keine Selektion, kein Genfluss, Zufallspaarung (Panmixie) und eine unendlich große Population (keine Gendrift). Man sollte alle fünf parat haben, denn jede einzelne Verletzung treibt Evolution an.
Gerade darin liegt der eigentliche Nutzen: Weicht eine reale Population vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht ab, so wirkt mindestens einer der Evolutionsfaktoren. Das Gesetz ist damit ein Messinstrument, kein Naturzustand - in der Wirklichkeit sind nie alle fünf Bedingungen erfüllt.
Der praktische Wert liegt in der Rückrechnung: Aus dem Anteil der sichtbaren, homozygot-rezessiven Betroffenen q2q^2q2 zieht man q=q2q = \sqrt{q^2}q=q2​, dann p=1−qp = 1 - qp=1−q und schließlich den Heterozygotenanteil 2pq2pq2pq. So lässt sich abschätzen, wie viele gesunde Konduktoren ein rezessives Allel verborgen tragen - die Grundlage humangenetischer Beratung.
Ein anschauliches Beispiel: Tragen q2=1/2500q^2 = 1/2500q2=1/2500 der Menschen Mukoviszidose, dann ist q=0,02q = 0{,}02q=0,02, p=0,98p = 0{,}98p=0,98 und 2pq≈0,0392pq \approx 0{,}0392pq≈0,039 - also sind rund 4 % der Bevölkerung unbemerkte Träger, etwa hundertmal mehr als die Erkrankten selbst. Die meisten rezessiven Allele zirkulieren still in Heterozygoten.
Zwei Sonderfälle der Gendrift verletzen das Gleichgewicht drastisch: Beim Flaschenhalseffekt (Bottleneck) dezimiert eine Katastrophe die Population, beim Gründereffekt (Founder-Effekt) startet eine neue Population aus wenigen Individuen. In beiden Fällen verschieben sich Allelfrequenzen rein zufällig und die genetische Vielfalt sinkt - klassisch belegt bei den genetisch verarmten Geparden und in isolierten Gründerpopulationen.

Vokabeln

→ Kartei
  • AllelfrequenzRelativer Anteil eines Allels im Genpool.
  • GenpoolGesamtheit aller Allele einer Population.
  • ideale PopulationPopulation unter den fünf Gleichgewichtsbedingungen.
  • Heterozygotenanteil$2pq$; Trägeranteil ohne eigene Ausprägung.
  • PanmixieZufällige Paarung ohne Partnerwahl.
  • NullhypotheseAnnahme, dass kein Effekt wirkt.

Hardy-Weinberg-Gleichung

p2+2pq+q2=1,p+q=1p^{2} + 2pq + q^{2} = 1,\quad p + q = 1p2+2pq+q2=1,p+q=1

Die Nullhypothese der Populationsgenetik: Sie beschreibt, was OHNE Evolution geschieht. Ihr praktischer Wert liegt in der Rückrechnung - aus dem Anteil der Erkrankten q2q^{2}q2 folgt der weit größere Anteil gesunder Träger 2pq2pq2pq.

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Musterbeispiel

Hardy-Weinberg-Berechnung - Albinismus

In einer Population sind 1 von 10000 Personen Albinos (Genotyp aa). Berechne die Allelfrequenz und den Anteil heterozygoter Träger.

  1. 01q² bestimmen

    q2=1/10000=0,0001q^{2} = 1/10000 = 0{,}0001q2=1/10000=0,0001.

  2. 02q

    q=0,0001=0,01q = \sqrt{0{,}0001} = 0{,}01q=0,0001​=0,01.

  3. 03p

    p=1−q=0,99p = 1 - q = 0{,}99p=1−q=0,99.

  4. 042pq

    2⋅0,99⋅0,01≈0,0198≈1,98 %2\cdot 0{,}99\cdot 0{,}01 \approx 0{,}0198 \approx 1{,}98\,\%2⋅0,99⋅0,01≈0,0198≈1,98%.

Ergebnis: Etwa 2 % der Bevölkerung sind heterozygote Träger - viel häufiger als die phänotypisch Betroffenen.

Schritt-für-Schritt Erklärung3 Schritte
  1. 1

    Hardy-Weinberg ist die Nullhypothese der Populationsgenetik - "was passiert, wenn nichts passiert".

    Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

    p² + 2pq + q² = 1 p² (AA) 2pq (Aa) q² (aa) Voraussetzungen: 1) keine Mutation, 2) keine Selektion, 3) keine Migration, 4) Panmixie (Zufallspaarung), 5) unendlich große Population. Abweichungen vom HW signalisieren Evolution.
    Abb.In einer idealen Population bleiben Allelfrequenzen p und q konstant; Genotypen p² + 2pq + q² = 1.
  2. 2

    Aus dem Anteil Betroffener (q2q^2q2) kannst du qqq ziehen und sofort ppp und 2pq2pq2pq berechnen.

  3. 3

    Heterozygote sind die heimlichen Träger - oft viel häufiger als die Erkrankten selbst.

SRDP-Aufgaben

SelbsttestAus der Fragenbank5 Punkte

Aufgabenstellung

In einer Population leiden 9 % an einer autosomal-rezessiven Erbkrankheit. Berechne den Anteil heterozygoter Konduktoren.

Maturafokus

  • Nenne die fünf Bedingungen des Gleichgewichts vollständig.
  • Deute das Gesetz als NULLHYPOTHESE - es beschreibt den Fall ohne Evolution.
  • Rechne von q2q^2q2 auf qqq, ppp und den Heterozygotenanteil 2pq2pq2pq.
  • Deute das Ergebnis: Rezessive Allele stecken überwiegend in Heterozygoten.
  • Prüfe, welche Bedingung in einem gegebenen Fall verletzt ist.

Typische Fehler

  • qqq und q2q^2q2 werden vertauscht.
  • Das Gesetz wird als Beschreibung realer Populationen gelesen.
  • Die fünf Bedingungen werden unvollständig genannt.
  • Der Heterozygotenanteil wird als qqq statt 2pq2pq2pq angegeben.
  • Aus einer Abweichung wird nicht auf einen wirkenden Evolutionsfaktor geschlossen.

§ 02

Aktive Wiederholung

In einer Population sind 16 % der Individuen Phänotyp aa. Berechne ppp, qqq und den Anteil heterozygoter Aa-Individuen.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Quellen: Hardy G H (1908) Science 28:49-50; Weinberg W (1908) (Science)

§ 03
§ 03

Artbildung und Belege für Evolution#

~4 Min Lesezeit●●○StandardLPBIO-Evo-4.3LPBIO-Evo-4.4

Kernpunkte

Wann ist eine neue Art entstanden? Nach dem biologischen Artbegriff (Mayr) ist eine Art eine Fortpflanzungsgemeinschaft, deren Mitglieder fruchtbare Nachkommen zeugen und die von anderen Arten reproduktiv isoliert ist. Artbildung (Speziation) bedeutet daher: Der Genfluss zwischen Teilpopulationen versiegt, bis sie sich nicht mehr erfolgreich kreuzen können.
Den häufigsten Weg zeigt die allopatrische Artbildung (): Eine geografische Barriere - ein Fluss, ein Gebirge, das Meer - trennt eine Population. In der Isolation wirken Mutation, Gendrift und unterschiedliche Selektion getrennt, sodass die Teilpopulationen auseinanderdriften (Divergenz); treffen sie später wieder zusammen, sind sie bereits reproduktiv isoliert. Die Darwinfinken auf den Galapagosinseln sind das klassische Beispiel.

Allopatrische Artbildung

Allopatrische ArtbildungNetzgraph, Ausgangspopulation → geografische Barriere, geografische Barriere → getrennte Evolution, getrennte Evolution → reproduktive Isolation, reproduktive Isolation → zwei ArtenAusgangspopulationgeografischeBarrieregetrennteEvolutionreproduktiveIsolationzwei Arten
Abb. 3Eine geografische Barriere trennt eine Population; getrennte Evolution (Drift, Selektion) führt über reproduktive Isolation zu zwei eigenständigen Arten.
Abb. 3 ↓
Seltener, aber belegt ist die sympatrische Artbildung ohne räumliche Trennung. Bei Pflanzen führt Polyploidie (eine Chromosomensatz-Verdopplung nach Hybridisierung) in einem einzigen Schritt zu reproduktiver Isolation; bei Tieren können ökologische Nischenbildung oder sexuelle Selektion neue Arten am selben Ort entstehen lassen, etwa die Buntbarsche (Cichliden) in afrikanischen Kraterseen.
Damit die Trennung dauerhaft hält, wirken Isolationsmechanismen. Präzygotische verhindern schon die Befruchtung: geografisch, zeitlich/ökologisch, ethologisch (verschiedenes Balzverhalten), mechanisch oder gametisch. Postzygotische greifen erst nach der Befruchtung - die Hybriden sind nicht lebensfähig, steril (das Maultier!) oder in der zweiten Generation geschwächt.
Dass Evolution tatsächlich stattgefunden hat, belegen voneinander unabhängige Befunde, die alle zum selben Stammbaum passen: (1) die Paläontologie mit Übergangsformen wie Archaeopteryx, (2) die vergleichende Anatomie mit homologen Organen, (3) die Embryologie (gemeinsame Kiemenbögen), (4) die Biogeographie (die isolierte Beuteltierfauna Australiens), (5) die Molekulargenetik (universeller Code, Sequenz-Homologien) und (6) die direkte Beobachtung (Antibiotikaresistenz, Industriemelanismus).
Zentral für jede Stammbaumarbeit ist die Unterscheidung homolog/analog: Homologe Organe (die Wirbeltier-Vorderbeine) gehen auf einen gemeinsamen Bauplan zurück und belegen Verwandtschaft; analoge Strukturen (Vogel- und Insektenflügel) erfüllen nur dieselbe Funktion, entstanden aber unabhängig (konvergente Evolution). Wo eine einzige Ahnenart viele leere Nischen erobert, kommt es zur adaptiven Radiation - der raschen Aufspaltung in viele Arten, wie bei den Darwinfinken und den Cichliden.

Vokabeln

→ Kartei
  • biologischer ArtbegriffFortpflanzungsgemeinschaft mit fruchtbaren Nachkommen.
  • allopatrischArtbildung durch geographische Trennung.
  • sympatrischArtbildung ohne räumliche Trennung.
  • HomologieGleicher Bauplan aus gemeinsamer Abstammung.
  • AnalogieÄhnliche Funktion ohne gemeinsame Abstammung.
  • adaptive RadiationAuffächerung in viele Arten bei neuen Nischen.
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Musterbeispiel

Homolog oder analog? - Strukturen einordnen

Ordne ein: (a) Vorderbein von Mensch, Wal und Fledermaus, (b) Flügel von Vogel und Insekt, (c) Auge von Wirbeltier und Tintenfisch. Jeweils homolog oder analog?

  1. 01Kriterium klären

    Homolog = gleicher Bauplan/gleiche Abstammung (ggf. andere Funktion); analog = gleiche Funktion, aber verschiedene Abstammung (konvergente Evolution).

  2. 02(a) Wirbeltier-Vorderbeine

    Gleicher Grundbauplan (Oberarm, Unterarm, Hand) trotz verschiedener Funktion (Greifen, Schwimmen, Fliegen) -> homolog.

  3. 03(b) Vogel- vs. Insektenflügel

    Gleiche Funktion (Flug), aber völlig verschiedener Bauplan und Ursprung -> analog (konvergent).

  4. 04(c) Wirbeltier- vs. Tintenfischauge

    Ähnliche Linsenfunktion, aber unabhängig entstanden (Tintenfisch ohne blinden Fleck) -> analog.

Ergebnis: Nur Homologien (a) belegen Verwandtschaft und taugen für Stammbäume; Analogien (b, c) zeigen, dass ähnliche Selektionsdrücke unabhängig zu ähnlichen Lösungen führen.

Schritt-für-Schritt Erklärung3 Schritte
  1. 1

    Eine neue Art entsteht, wenn Genfluss zwischen Populationen aufhört - meist geografisch, manchmal ökologisch.

  2. 2

    Homologie zeigt gemeinsame Abstammung, Analogie nur gemeinsame Funktion.

  3. 3

    Darwins Finken sind das Lehrbuchbeispiel für adaptive Radiation - eine Ahnenart, viele ökologische Nischen.

SRDP-Aufgaben

SelbsttestAus der Fragenbank4 Punkte

Aufgabenstellung

Erläutere die allopatrische und die sympatrische Artbildung und nenne für jede ein Beispiel.

Maturafokus

  • Nenne den biologischen Artbegriff und seine Grenzen.
  • Trenne allopatrische und sympatrische Artbildung nach der Isolationsart.
  • Ordne den Isolationsmechanismen zu, ob sie vor oder nach der Paarung wirken.
  • Nenne die Belegkategorien: Fossilien, Homologien, Molekularbiologie, Biogeographie.
  • Unterscheide Homologie und Analogie an einem Beispiel.

Typische Fehler

  • Homologie und Analogie werden vertauscht.
  • Der biologische Artbegriff wird ohne Grenzen dargestellt.
  • Allopatrisch und sympatrisch werden vermengt.
  • Prä- und postzygotische Isolation werden nicht unterschieden.
  • Nur eine Belegkategorie wird genannt.

§ 03

Aktive Wiederholung

Erläutere am Beispiel der Galapagos-Finken die Mechanismen von adaptiver Radiation und allopatrischer Artbildung.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Quellen: Mayr E (1942) Systematics and the Origin of Species (Columbia University Press)

§ 04
§ 04

Hominisation - Stammesgeschichte des Menschen#

~4 Min Lesezeit●●○StandardLPBIO-Evo-4.4

Kernpunkte

Die Hominisation ist die Stammesgeschichte des Menschen - der Weg von einem gemeinsamen Vorfahren mit den Schimpansen bis zum heutigen Homo sapiens. Zur Begriffsklärung: Hominiden sind die Menschenartigen einschließlich der Menschenaffen, die Hominini dagegen die Linie, die sich nach der Trennung vom Schimpansen vor etwa 6-7 Millionen Jahren zum Menschen entwickelte. Der Mensch stammt also NICHT vom Schimpansen ab - beide gehen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück ().

Hominiden-Stammbaum (vereinfacht)

Hominiden-Stammbaum (vereinfacht)Baumdiagramm, 2 Pfade, Daten: Australopithecus → Homo habilis → Homo erectus → H. neanderthalensis; Australopithecus → Homo habilis → Homo erectus → Homo sapiensHomo erectusHomo habilisAustralopithecusSahelanthropusH. neanderthalensisHomo sapiens
Abb. 4Sahelanthropus -> Australopithecus -> Homo habilis -> H. erectus, daraus H. neanderthalensis und H. sapiens. Schlüsselereignisse: Bipedie, Gehirnvolumen, Werkzeug, Sprache.
Abb. 4 ↓
Vier Schlüsselereignisse prägen diese Entwicklung, und sie traten nacheinander auf (Mosaik-Evolution): Zuerst kam die Bipedie, der aufrechte Gang (Australopithecus, ca. 4 Mio. J.), der die Hände zum Werkzeuggebrauch frei machte. Erst danach folgten der systematische Werkzeuggebrauch (Homo habilis, 2,4 Mio. J.), die starke Zunahme des Hirnvolumens (H. erectus ~1000 ccm, H. sapiens ~1400 ccm) sowie Feuernutzung und komplexe Sprache.
Entlang dieser Linie reihen sich mehrere Arten: Sahelanthropus tchadensis (~7 Mio. J.) nahe der Aufspaltung, Australopithecus afarensis („Lucy", 3,2 Mio. J.) mit nachgewiesener Bipedie, Homo habilis als früher Werkzeugmacher, Homo erectus (erstes „Out of Africa"), der robuste H. neanderthalensis in Europa und Asien und schließlich H. sapiens (seit ~300.000 J., zweite große Auswanderung vor ca. 60.000 J.).
Molekulare Spuren bereichern das Bild: Heutige Menschen ausserhalb Afrikas tragen 1-4 % Neandertaler-DNA, ein Beleg für Vermischung statt vollständiger Verdrängung; der sibirische Denisova-Mensch hinterließ Spuren in manchen asiatischen und ozeanischen Populationen. Der Neandertaler war demnach keine minderwertige Sackgasse, sondern trug zu unserem Genom bei.
Die Belege stammen aus mehreren Disziplinen, die sich gegenseitig stützen: Fossilien und Skelette (Lucy 1974), genetische Daten (die mitochondriale „Eva" über die mütterlich vererbte mtDNA) und datierte Werkzeugkulturen (Oldowan, Acheuléen, Moustérien). Erst ihr Zusammenspiel macht die Rekonstruktion belastbar.
Als heute dominante Erklärung gilt das Out-of-Africa-Modell: Homo sapiens entstand in Afrika und besiedelte von dort die Welt in mehreren Wellen. Ob die früheren Menschenformen vollständig verdrängt (Replacement) oder teilweise eingekreuzt wurden (Hybridisierung), beantwortet die DNA klar im Sinne einer begrenzten Vermischung.
Querverbindungen runden das Thema ab: Die molekularen Belege (mtDNA, Neandertaler-Anteil) wurzeln in der Genetik, während Sprache und komplexes Sozialverhalten zur Verhaltensbiologie überleiten - die Hominisation verknüpft damit mehrere Kompetenzbereiche der Biologie.

Vokabeln

→ Kartei
  • HominisationMenschwerdung als Prozess.
  • BipedieZweibeiniger, aufrechter Gang.
  • AustralopithecusFrühe Gattung mit aufrechtem Gang und kleinem Gehirn.
  • Out of AfricaAusbreitung des modernen Menschen aus Afrika.
  • Homo sapiensDer anatomisch moderne Mensch.
  • Kulturelle EvolutionWeitergabe erworbenen Wissens über Generationen.
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Musterbeispiel

Hominisation - Arten chronologisch ordnen

Ordne Australopithecus afarensis, Homo erectus, Homo habilis und Homo sapiens zeitlich und ordne jeder Art ihr Schlüsselmerkmal zu.

  1. 01Australopithecus afarensis (~3,2 Mio. J.)

    Bipedie - aufrechter Gang ("Lucy"); Hirnvolumen noch klein (~400-500 ccm).

  2. 02Homo habilis (~2,4 Mio. J.)

    Erster systematischer Werkzeuggebrauch (Oldowan-Geröllgeräte).

  3. 03Homo erectus (~1,9 Mio. J.)

    Hirnvolumen ~1000 ccm, Feuernutzung, erstes "Out of Africa".

  4. 04Homo sapiens (~0,3 Mio. J.)

    Hirnvolumen ~1400 ccm, symbolisches Denken, komplexe Sprache.

Ergebnis: Die Reihenfolge belegt die Mosaik-Evolution: Bipedie kam zuerst, die starke Hirnzunahme erst deutlich später - die Merkmale entstanden also nicht gleichzeitig.

Schritt-für-Schritt Erklärung3 Schritte
  1. 1

    Wir und Schimpansen haben einen gemeinsamen Vorfahren, getrennt vor 6-7 Millionen Jahren.

    Hominiden-Stammbaum (vereinfacht)

    Hominiden-Stammbaum (vereinfacht)Baumdiagramm, 2 Pfade, Daten: Australopithecus → Homo habilis → Homo erectus → H. neanderthalensis; Australopithecus → Homo habilis → Homo erectus → Homo sapiensHomo erectusHomo habilisAustralopithecusSahelanthropusH. neanderthalensisHomo sapiens
    Abb.Sahelanthropus -> Australopithecus -> Homo habilis -> H. erectus, daraus H. neanderthalensis und H. sapiens. Schlüsselereignisse: Bipedie, Gehirnvolumen, Werkzeug, Sprache.
  2. 2

    Bipedie war zuerst, das große Gehirn kam später - Lucy lief schon aufrecht.

  3. 3

    Menschen ausserhalb Afrikas tragen Neandertaler-DNA in sich - Spuren einer frühen Hybridisierung.

SRDP-Aufgaben

SelbsttestAus der Fragenbank4 Punkte

Aufgabenstellung

Beschreibe drei Merkmale der Hominisation und ordne sie der entsprechenden Hominiden-Art zu.

Maturafokus

  • Nenne die Kennzeichen der Hominisation: aufrechter Gang, Gehirnwachstum, Werkzeug, Sprache.
  • Ordne die wichtigsten Gattungen zeitlich ein.
  • Beschreibe die Out-of-Africa-Hypothese und ihre molekularen Belege.
  • Trenne Abstammung von Verwandtschaft - der Mensch stammt nicht vom Schimpansen ab.
  • Verbinde den aufrechten Gang mit den anatomischen Folgen.

Typische Fehler

  • Der Mensch wird als vom Schimpansen abstammend beschrieben.
  • Die Hominisation wird als geradlinige Kette dargestellt.
  • Gehirnwachstum wird als erster Schritt angegeben; der aufrechte Gang kam früher.
  • Neandertaler werden als Vorfahren statt als Schwestergruppe geführt.
  • Die molekularen Belege bleiben unerwähnt.

§ 04

Aktive Wiederholung

Erläutere drei Schlüsselereignisse der Hominisation und ihre evolutionäre Bedeutung.

Passende Aufgaben üben50 Fragen zum Thema→

Aktiv abrufen

Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Quellen: Stringer C (2016) Phil. Trans. R. Soc. B - Origin of our species (Royal Society)

§ 05
§ 05

Evolutionsfaktoren und Selektionsformen#

~3 Min Lesezeit●●○StandardLPBIO-Evo-4.1LPBIO-Evo-4.2

Kernpunkte

Die Synthetische Theorie führt die Veränderung von Populationen auf wenige Evolutionsfaktoren zurück, die man sauber in zwei Gruppen trennt (): Mutation und Rekombination ERZEUGEN Variation, während Selektion, Gendrift und Genfluss (Migration) die vorhandenen Allelfrequenzen VERÄNDERN. Mutation ist dabei die einzige Quelle wirklich neuer Allele; Rekombination mischt vorhandene nur neu.

Evolutionsfaktoren im Zusammenspiel

EvolutionsfaktorenNetzgraph, Mutation → genetische Variation, Rekombination → genetische Variation, genetische Variation → Selektion (gerichtet), genetische Variation → Gendrift (zufällig), genetische Variation → Genfluss (Migration), Selektion (gerichtet) → veränderte Allelfrequenz, Gendrift (zufällig) → veränderte Allelfrequenz, Genfluss (Migration) → veränderte AllelfrequenzMutationRekombinationgenetischeVariationSelektion(gerichtet)Gendrift(zufällig)Genfluss(Migration)veränderteAllelfrequenz
Abb. 5Mutation und Rekombination erzeugen Variation; Selektion, Gendrift und Genfluss verschieben daraufhin die Allelfrequenzen.
Abb. 5 ↓
Die Selektion tritt in drei Grundformen auf, je nachdem, welche Phänotypen begünstigt werden. Die stabilisierende Selektion bevorzugt den Mittelwert und verringert die Varianz (das menschliche Geburtsgewicht ist das Standardbeispiel). Die gerichtete Selektion bevorzugt ein Extrem und verschiebt den Mittelwert (der Industriemelanismus des Birkenspanners). Die disruptive Selektion bevorzugt beide Extreme gegenüber der Mitte und kann so eine Artbildung einleiten.
Die Gendrift ist der zufällige Gegenspieler der Selektion: In kleinen Populationen schwanken Allelfrequenzen rein durch Zufall, ohne Bezug zur Fitness. Zwei Sonderfälle sind der Gründereffekt (eine neue Population startet aus wenigen Individuen) und der Flaschenhalseffekt (eine Katastrophe dezimiert die Population) - beide verarmen die genetische Vielfalt.
Den Maßstab des Erfolgs liefert die Fitness: der relative Fortpflanzungserfolg eines Genotyps im Vergleich zu anderen. Wichtig ist, dass die Selektion am Phänotyp angreift - sie „sieht" nur das Erscheinungsbild -, ihre Wirkung sich aber in veränderten Allelfrequenzen niederschlägt. Selektion hat dabei kein Ziel: Sie belohnt nur, was hier und jetzt besser überlebt und sich fortpflanzt.
Über Artgrenzen hinweg wirkt die Koevolution: Räuber und Beute, Blüte und Bestäuber oder Wirt und Parasit passen sich wechselseitig an und treiben sich in einem evolutionären Wettrüsten voran. So entstehen die oft verblüffend genauen Passungen zwischen Arten.
Ein häufig unterschätztes Prinzip ist die Präadaptation bzw. Exaptation: Eine Struktur, die für eine Funktion entstand, wird später für eine ganz andere nutzbar. Vogelfedern dienten zunächst wohl der Wärmeisolation und wurden erst später zum Flug umfunktioniert - Evolution erfindet selten neu, sondern baut Vorhandenes um.
Im Zusammenspiel ergibt sich das vollständige Bild: Mutation und Rekombination würfeln die Variation, Selektion sortiert sie gerichtet, Gendrift verändert sie zufällig und Genfluss gleicht Populationen einander an. Erst alle Faktoren gemeinsam erklären, warum und wie sich Populationen über die Zeit wandeln.

Vokabeln

→ Kartei
  • MutationZufällige Änderung des Erbguts; Quelle neuer Allele.
  • RekombinationNeukombination vorhandener Allele.
  • stabilisierende SelektionBevorzugung des Mittelwerts.
  • disruptive SelektionBevorzugung beider Extreme.
  • FlaschenhalseffektStarke Verkleinerung einer Population mit Allelverlust.
  • GenflussAustausch von Allelen zwischen Populationen.
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Musterbeispiel

Allelfrequenz nach Selektion gegen Rezessive

In einer Population beträgt die Frequenz des rezessiven Allels a zunächst q = 0,5. Der Genotyp aa ist letal (Selektionskoeffizient s = 1, vollständige Selektion). Wie groß ist die Allelfrequenz q in der nächsten Generation?

  1. 01Ausgangsgenotypen

    Hardy-Weinberg: AA=p2=0,25AA = p^{2} = 0{,}25AA=p2=0,25, Aa=2pq=0,5Aa = 2pq = 0{,}5Aa=2pq=0,5, aa=q2=0,25aa = q^{2} = 0{,}25aa=q2=0,25.

  2. 02Selektion

    aa (0,25) fällt vollständig aus; übrig bleiben AA=0,25AA = 0{,}25AA=0,25 und Aa=0,5Aa = 0{,}5Aa=0,5, Summe 0,75.

  3. 03Neue a-Allele

    a steckt nur noch in Aa: Anteil a=0,5⋅120,75=0,250,75a = \dfrac{0{,}5\cdot \tfrac{1}{2}}{0{,}75} = \dfrac{0{,}25}{0{,}75}a=0,750,5⋅21​​=0,750,25​.

  4. 04Ergebnis

    q ′=q1+q=0,51,5≈0,33q\,' = \dfrac{q}{1+q} = \dfrac{0{,}5}{1{,}5} \approx 0{,}33q′=1+qq​=1,50,5​≈0,33.

Ergebnis: Die Frequenz des rezessiven Allels sinkt von 0,5 auf etwa 0,33; rezessive Allele verschwinden bei Selektion nur langsam, weil sie in heterozygoten Trägern verborgen bleiben.

Schritt-für-Schritt Erklärung2 Schritte
  1. 1

    Mutation würfelt die Variation, Selektion und Drift entscheiden, was sich durchsetzt.

    Evolutionsfaktoren im Zusammenspiel

    EvolutionsfaktorenNetzgraph, Mutation → genetische Variation, Rekombination → genetische Variation, genetische Variation → Selektion (gerichtet), genetische Variation → Gendrift (zufällig), genetische Variation → Genfluss (Migration), Selektion (gerichtet) → veränderte Allelfrequenz, Gendrift (zufällig) → veränderte Allelfrequenz, Genfluss (Migration) → veränderte AllelfrequenzMutationRekombinationgenetischeVariationSelektion(gerichtet)Gendrift(zufällig)Genfluss(Migration)veränderteAllelfrequenz
    Abb.Mutation und Rekombination erzeugen Variation; Selektion, Gendrift und Genfluss verschieben daraufhin die Allelfrequenzen.
  2. 2

    Selektion hat kein Ziel - sie belohnt nur, was gerade besser überlebt und sich fortpflanzt.

SRDP-Aufgaben

SelbsttestAus der Fragenbank4 Punkte

Aufgabenstellung

Unterscheide die drei Selektionsformen und nenne für jede ein konkretes Beispiel. Grenze Selektion anschließend von der Gendrift ab.

Maturafokus

  • Ordne den fünf Faktoren zu, ob sie Variation erzeugen oder verteilen.
  • Unterscheide stabilisierende, gerichtete und disruptive Selektion an Verteilungskurven.
  • Erkläre die Gendrift als Zufallseffekt, besonders in kleinen Populationen.
  • Beschreibe Flaschenhals- und Gründereffekt als Sonderfälle der Drift.
  • Verbinde Genfluss mit dem Ausgleich zwischen Populationen.

Typische Fehler

  • Mutation und Selektion werden in ihrer Rolle vertauscht.
  • Die Selektionsformen werden ohne Bezug auf die Verteilung genannt.
  • Gendrift wird als gerichteter Vorgang beschrieben.
  • Flaschenhals- und Gründereffekt werden vermengt.
  • Genfluss wird als evolutionsfördernd statt ausgleichend gedeutet.

§ 05

Aktive Wiederholung

Erläutere am Industriemelanismus des Birkenspanners die gerichtete Selektion.

Passende Aufgaben üben50 Fragen zum Thema→

Aktiv abrufen

Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

§ 06
§ 06

Phylogenetik und molekulare Uhr#

~3 Min Lesezeit●●●VertiefungLPBIO-Evo-4.3

Kernpunkte

Die Phylogenetik rekonstruiert die Verwandtschaft der Lebewesen als Stammbaum (Kladogramm, ). Darin steht jeder Knoten für den letzten gemeinsamen Vorfahren, jeder Ast für eine Abstammungslinie. Ziel ist es, die tatsächliche Abstammung sichtbar zu machen - und nicht bloss eine oberflächliche Ähnlichkeit zu sortieren.

Kladogramm der Wirbeltiere

Wirbeltier-KladogrammBaumdiagramm, 5 Pfade, Daten: + Kiefer → + 4 Beine → + Amnion-Ei → + Fell; + Kiefer → + 4 Beine → + Amnion-Ei → + Federn; + Kiefer → + 4 Beine → Amphibien; + Kiefer → Knochenfische; Neunaugen+ Fell+ Federn+ Amnion-Ei+ 4 Beine+ KieferAmniotenTetrapodaKiefermäulerWirbeltiereSäugetiereVögelAmphibienKnochenfischeNeunaugen
Abb. 6Jeder Knoten markiert eine gemeinsame abgeleitete Neuerung (Synapomorphie); die Verzweigungen zeigen die Abstammung, nicht die blosse Ähnlichkeit.
Abb. 6 ↓
Die moderne Methode dafür ist die Kladistik (Hennig): Gruppiert wird nach gemeinsamen ABGELEITETEN Merkmalen (Synapomorphien) - Neuerungen, die ein Vorfahr „erfunden" und an alle Nachkommen weitergegeben hat. Nur monophyletische Gruppen (ein Vorfahr und ALLE seine Nachkommen) gelten als natürlich; die klassischen „Reptilien" ohne die Vögel sind dagegen paraphyletisch und keine echte Einheit.
Verwertbar sind ausschließlich Homologien (gemeinsame Abstammung), niemals Analogien (gemeinsame Funktion). Wer Vogel- und Insektenflügel als verwandtschaftliches Merkmal nähme, käme zu einem falschen Stammbaum - die Unterscheidung homolog/analog (vgl. Abschnitt Artbildung) ist deshalb das Fundament jeder Analyse.
Besonders objektive Merkmale liefert die molekulare Phylogenie: DNA- und Proteinsequenzen wie das Cytochrom c oder die ribosomale RNA. Das Prinzip ist einfach - je ähnlicher die Sequenzen zweier Arten, desto näher ihre Verwandtschaft und desto jünger ihre Aufspaltung. Molekulare Daten ergänzen die Morphologie und lösen viele alte Streitfragen.
Daraus folgt die Idee der molekularen Uhr: Neutrale Mutationen, die der Selektion entgehen, sammeln sich näherungsweise mit konstanter Rate an. Aus der ANZAHL der Sequenzunterschiede lässt sich daher die Zeit seit der Trennung zweier Linien abschätzen - je mehr Unterschiede, desto länger liegt die Aufspaltung zurück.
Damit die Uhr Jahre statt nur „Unterschiede" liefert, muss sie kalibriert werden: Fossilien mit bekanntem, datiertem Alter eichen die Mutationsrate. Entscheidend ist, die molekulare Uhr als SCHÄTZUNG zu verstehen - die Rate schwankt zwischen Genen und Linien, sie ist kein exakter Zeitmesser.
Die Anwendungen sind weitreichend: von Verwandtschaftsanalysen über die Rekonstruktion der Lebensgeschichte bis zur Echtzeit-Verfolgung von Krankheitserregern - so werden etwa die Varianten von SARS-CoV-2 über ihre Mutationen in einen Stammbaum eingeordnet und ihre Ausbreitung nachvollzogen.

Vokabeln

→ Kartei
  • PhylogenieStammesgeschichtliche Verwandtschaft.
  • KladogrammVerzweigungsdiagramm ohne Zeitmaßstab.
  • molekulare UhrDatierung über die Zahl der Sequenzunterschiede.
  • AußengruppeEntfernter Verwandter zur Wurzelung des Stammbaums.
  • HomologieÜbereinstimmung aus gemeinsamer Abstammung.
  • MonophylumGruppe aus einem Vorfahren und ALLEN Nachfahren.
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Musterbeispiel

Molekulare Uhr - Trennungszeitpunkt schätzen

Ein homologes Protein mit 200 Aminosäurepositionen wird verglichen. Die Aufspaltung von Art A und Art B liegt fossil datiert 50 Mio. Jahre zurück; ihre Sequenzen unterscheiden sich an 10 Positionen. Art A und Art C unterscheiden sich am selben Protein an 16 Positionen. Schätze den Trennungszeitpunkt von A und C.

  1. 01Kalibrierung (A vs. B)

    Sequenzunterschied =10200=0,05=5 %= \dfrac{10}{200} = 0{,}05 = 5\,\%=20010​=0,05=5% über 50 Mio. Jahre.

  2. 02Uhrrate bestimmen

    Rate =0,0550 Mio. a=0,001 pro Mio. a= \dfrac{0{,}05}{50\ \mathrm{Mio.\,a}} = 0{,}001\ \mathrm{pro\ Mio.\,a}=50 Mio.a0,05​=0,001 pro Mio.a (also 0,1 %0{,}1\,\%0,1% Divergenz pro Mio. Jahre, summiert über beide Äste).

  3. 03Divergenz A vs. C

    Sequenzunterschied =16200=0,08=8 %= \dfrac{16}{200} = 0{,}08 = 8\,\%=20016​=0,08=8%.

  4. 04Zeit berechnen

    t=DivergenzRate=0,080,001=80 Mio. Jahret = \dfrac{\text{Divergenz}}{\text{Rate}} = \dfrac{0{,}08}{0{,}001} = 80\ \mathrm{Mio.\,Jahre}t=RateDivergenz​=0,0010,08​=80 Mio.Jahre.

Ergebnis: Der gemeinsame Vorfahr von A und C lebte vor rund 80 Mio. Jahren - die molekulare Uhr liefert hier nur eine kalibrierte Schätzung, keine exakte Datierung.

Schritt-für-Schritt Erklärung2 Schritte
  1. 1

    Ein Stammbaum gruppiert nach gemeinsamen Neuerungen, nicht nach blosser Ähnlichkeit.

    Kladogramm der Wirbeltiere

    Wirbeltier-KladogrammBaumdiagramm, 5 Pfade, Daten: + Kiefer → + 4 Beine → + Amnion-Ei → + Fell; + Kiefer → + 4 Beine → + Amnion-Ei → + Federn; + Kiefer → + 4 Beine → Amphibien; + Kiefer → Knochenfische; Neunaugen+ Fell+ Federn+ Amnion-Ei+ 4 Beine+ KieferAmniotenTetrapodaKiefermäulerWirbeltiereSäugetiereVögelAmphibienKnochenfischeNeunaugen
    Abb.Jeder Knoten markiert eine gemeinsame abgeleitete Neuerung (Synapomorphie); die Verzweigungen zeigen die Abstammung, nicht die blosse Ähnlichkeit.
  2. 2

    Die molekulare Uhr tickt im Takt neutraler Mutationen - kalibriert mit Fossilien.

SRDP-Aufgaben

SelbsttestAus der Fragenbank5 Punkte

Aufgabenstellung

Erkläre das Prinzip der molekularen Uhr und begründe, warum molekulare Befunde erst zusammen mit Fossilien ein absolutes Alter liefern.

Maturafokus

  • Lies aus einem Stammbaum Verwandtschaft über den letzten gemeinsamen Vorfahren ab.
  • Erkläre die molekulare Uhr über die annähernd konstante Rate neutraler Mutationen.
  • Trenne Homologie von Analogie bei der Merkmalsauswahl.
  • Nenne die Grenzen der molekularen Uhr: unterschiedliche Raten, Kalibrierung.
  • Unterscheide Kladogramm und Phylogramm nach dem, was die Astlängen bedeuten.

Typische Fehler

  • Nähe im Stammbaumbild wird als Verwandtschaft gelesen.
  • Analoge Merkmale werden für die Stammbaumbildung verwendet.
  • Die molekulare Uhr wird als exakt kalibriert dargestellt.
  • Kladogramm und Phylogramm werden vermengt.
  • Der letzte gemeinsame Vorfahre wird nicht bestimmt.

§ 06

Aktive Wiederholung

Erläutere, wie aus dem Vergleich von DNA-Sequenzen die Verwandtschaft und der Trennungszeitpunkt zweier Arten abgeschätzt werden.

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Erinnere dich an die Kernpunkte — dann aufdecken.

Stand 06/2026 · Vollständige Fassung über den Tiefenregler — gleiche Stelle, gleiche Anker

Inhalt

Abschnitt -- / 06

    • 01Darwin und Synthetische Evolutionstheorie○
    • 02Hardy-Weinberg-Gleichgewicht◐
    • 03Artbildung und Belege für Evolution◐
    • 04Hominisation - Stammesgeschichte des Menschen◐
    • 05Evolutionsfaktoren und Selektionsformen◐
    • 06Phylogenetik und molekulare Uhr●

0/6 Gelesen

Aus den Notizen ins Training

Evolution (BIO-Evo)

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Kompetenzen
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Beispielfrage

Vergleiche die Evolutionstheorien von Lamarck und Darwin am Beispiel der Giraffenhalslänge.

4 BE · 2022

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Belege & Quellen

Quellen

Project Gutenberg

  • Darwin C (1859) On the Origin of Species

Science

  • Hardy G H (1908) Science 28:49-50; Weinberg W (1908)

Columbia University Press

  • Mayr E (1942) Systematics and the Origin of Species

Royal Society

  • Stringer C (2016) Phil. Trans. R. Soc. B - Origin of our species

Siehe auch

  • Genetik und Molekulargenetik (BIO-Gen)Ohne Genetik bleibt die Synthetische Evolutionstheorie unverständlich.
  • Ökologie (BIO-Eco)Selektionsdruck entsteht aus ökologischen Bedingungen.
  • Botanik und Zoologie - Überblick (BIO-BZ)Die vergleichende Anatomie liefert die klassischen Belege der Stammesgeschichte.

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